7. 植物
——海浪
植物没有Hox基因簇,没有动物胚胎发育过程中Hox基因簇的多米诺骨牌式表达,发育模式上没有固定的框架。同源域蛋白在植物的发育中同样起到激活基因调控网络(gene regulatory network)的特定分支(subcircuit)的作用,表达于茎尖分生组织的Wus蛋白,可通过信号(CLV1)激活与之结合的组织中特定的同源域蛋白(STM)表达,确定组织的叶分化属性。Wus-CLV1-STM途径类似于动物中间充质细胞中Hox通过Wnt信号调控上皮细胞中非基因簇同源域蛋白表达途径的mini版,可重复使用。
动物上皮组织的干细胞中,PRC1(Bmi1)将谱系决定因子(lineage determination factor)基因组织在一起,来决定细胞的依次分化命运,也使基因调控网络滞留在某个阶段,产生静态干细胞。植物中没有PRC1基因,细胞核中也不存在PcG body(PRC1将谱系决定因子基因组织在一起的结构),植物没有严格意义上的干细胞。
由于没有PRC1对基因调控网络的滞留机制,植物的基因调控网络的等级性(hierarchy)具有可逆性。小分子激素可以使植物的基因调控网络返回到上游的状态。
生长素
Signal integration in the control of shoot branching –Nature reviews molecular cell biology 12: 211 (2011)
Strigolactones和cytokinin(细胞分裂素)在根尖分生组织中合成,经木质部(xylem)向茎尖运输,auxin(生长素)在茎尖分生组织中合成,由xylem parenchyma cells中的运输蛋白PIN1介导,从茎尖向根尖运输。
Polar auxin transport and patterning: grow with the flow –Genes & Development 20: 922 (2006)
PIN1的极性分布,产生局部生长素浓度升高,形成新的原基。在新的原基中可以产生新的Wus-CLV1-STM途径,启动新的一轮分化过程。
Wus-CLV1-STM途径
植物中Wus 与 STM之间的关系,类似于动物间充质细胞的Hox基因簇与上皮细胞的非基因簇同源域蛋白之间的关系。Wus对应肠道间充质细胞中的Hox,决定器官出现的位置,CLV1对应Wnt信号,STM对应小肠上皮细胞中Cdx2,决定了细胞的分化属性。
Spatiotemporal signaling in plant development –Nature reviews genetics 14: 631 (2013)
植物的茎尖分生组织和根尖分生组织
Plant and animal stem cells: similar yet different –Nature reviews molecular cell biology 15: 301 (2014)
Wus和Wox分别在茎尖和根尖分生组织中表达。
植物基因调控网络的等级性
动物中存在Hox基因簇和PRC1,发育模式有固定的框架,基因调控网络(gene regulatory network)的等级性(hierarchy)具有滞留机制,干细胞的分化过程类似高山流水,可以找到源头。植物中没有框架和滞留机制,小分子激素可以轻松的使基因调控网络返回上游,重新启动新一轮的发育过程,生长素(auxin)的极性运输产生节律性的区域聚集,使植物的发育过程类似一波波的海浪。正是“花有重开日,人无再少年–宋代诗人陈著”,“年年岁岁花相似,岁岁年年人不同–唐代诗人刘希夷”。
Regulation of transcription in plants: mechanisms controlling developmental switches –Nature reviews genetics 11: 830 (2010)
植物中没有Hox基因簇和PRC1,基因调控网络的等级性具有可逆性,小分子激素可以任意使它返回到上游。
图片来源Eukaryotic transcriptional dynamics: from single molecules to cell populations –Nature reviews genetics 14: 572 (2013)
图片来源于俄罗斯画家Fyodor Vasilyev 的素描
动物中干细胞的分化过程类似于高山流水的形成,即通过shh-Gli-Bmi1途径维持干细胞静态和PRC1的表达,使干细胞能自我更新并不断产生下游的分化细胞。植物没有Hox基因簇,没有PRC1(Bmi1),也没有严格意义上的干细胞,植物的基因调控网络的等级性具有可逆性。植物发育过程更像是一波波的海浪,不断的重复,不断的返回上游。