前言
BBC纪录片《our secret universe: the hidden life of the cell–人体奥妙之细胞的暗战》中说，我们对宇宙了解得越多，就觉得它越简单。细胞却不同，我们了解得越多，它反而显得越复杂（The more we learn about the universe, the simpler it seems. But the cell isn’t like that, the more we find out, the more complicated things get）。物理可以引入数学，数学有标准答案，而生物最后得到的是一个故事，所有的都在眼前，但却千丝万缕，需要理出个头绪。
基因和蛋白都已经测序，这就好像把一部机器拆了，每个零件都看得很清楚，但仍不知道它们是如何协同工作的，每个零件为什么要设计成这个样子，而生命比机器更复杂的是，生命个体是动态的，多细胞生物是从单细胞的受精卵发育来的，植物有春华秋实，动物有生老病死，想理解生命，发育学总是绕不过去的。
生命如何从单个细胞发育成具有多种功能细胞并协同运作的个体,是生物最基本的命题。细胞的分化命运由谱系决定因子（lineage-determination factor）决定，谱系决定因子是转录因子（transcription factor），在发育过程中谱系决定因子基因的表达受到其它转录因子的调控，形成复杂的基因调控网络（gene regulatory network），基因调控网络最明显的特点是等级性（hierarchy），表现为发育中转录因子间相互激活和抑制所产生的转录因子基因表达的上下游关系，其中的逻辑关系很像电子电路中晶体管排列形成的“与”，“或”，“非”门。 Emerging properties of animal gene regulatory networks –Nature 468: 911 (2010)
但生命个体的发育过程不是计算机那样机械地运行某个程序，它有更高层面上的调控，即polycomb repressive complex 2 （PRC2）和PRC1组织DNA形成的染色质高级结构，分别通过多米诺骨牌和锁链机制调控Hox基因簇和谱系决定因子基因的表达。正是这两个“上帝之手”将基因组在不同的细胞中捏成了不同的形状，使生命个体的发育更像是一件艺术品的形成（完善的科学机制，最终都可以通过艺术的形式表现出来），也标志了动物和植物发育本质的区别。
PRC2将Hox基因簇组织成染色质高级结构，调控它们的多米诺式表达，即共线性（co-linearity）：Hox在基因簇上的排列顺序与其在个体中的表达位置顺序是一致的。
同源异位框蛋白（homeodomain protein）包括Hox基因簇和非基因簇的同源异位框蛋白（unclustered homeodomain protein），它们在基因调控网络中起承上启下的作用。Hox基因簇主要在间充质细胞中表达，只是提供个体发育的位置信息，决定个体形态建成的框架结构，并调控与间充质细胞相结合的其它细胞（如上皮细胞）中非基因簇的同源异位框蛋白（unclustered homeodomain protein）的表达，来激活基因调控网络中特定的支路（subcircuit），使上皮细胞走向特定的发育命运。 Evolution of gene regulatory networks controlling body plan development –Cell 144: 970 (2011)
间充质细胞中Hox基因簇的多米诺式表达，及上皮细胞中非基因簇的同源异位框蛋白在基因调控网络不同分支中的作用，决定了干细胞出现的位置，及发育方向。在特定的干细胞中，PRC1将谱系决定因子基因组织在一起，形成PcG (Polycomb Group) body，PcG body中Bmi1将多个PRC1链接在一起，协调它们依次表达，表达的谱系决定因子决定细胞的最终分化命运。
PRC2调控Hox基因簇多米诺式表达，启动干细胞中特定的非基因簇的同源异位框基因表达的阶段像是板块的形成和板块间的相互作用，干细胞中PRC1调控谱系决定因子基因依次表达的阶段像是山的形成。由于PRC2和PRC1的参与，使基因调控网络的等级性形成山的结构，干细胞在分化过程中形成了高山流水。
植物没有Hox基因簇，这使植物的形态建成没有内在的固定框架，更多地受环境因素的影响。植物同时也没有PRC1 基因，这使植物没有严格意义上的干细胞。植物基因调控网络的等级性是可逆的，小分子激素可以轻松地将植物的基因调控网络调回到上游状态，启动新一轮的发育过程，这使得植物的发育过程像是一波波的海浪。
正文绝大部分内容来源于文献，包含一些个人对生物机制的推测，仅供参考。
对假说的痴迷程度与它是否正确无关。（The intensity of the conviction that a hypothesis is ture has no bearing on whether it is ture or not.）–彼得.梅达瓦（Peter Brian Medawar）
假希望总比没希望好。（False hope is better than none.） –电影《倩女幽魂II》
波西塔诺是一个梦乡，你在时，她不是很真切，你离开后，她变的栩栩如生。 –约翰·斯坦贝克（John Steinbeck）
Inspiration is for amateurs, us professionals, we just go to work in the morning. （灵感是业余者的专属，我们专业人士只要在早上打卡上班即可。） –查克.克劳斯（美国超现实写实主义画家）
有一个夜晚我烧毁了所有的记忆，从此我的梦就透明了；有一个早晨我扔掉了所有的昨天，从此我的脚步就轻盈了。 –泰戈尔
你一定要穿着大师的拖鞋走一走，然后把拖鞋扔了，在穿和脱的过程中，你就会找到自己。 –吴冠中
我没有一笔传统公式，但我有传统。 –李可染
理解得越多就越痛苦，知道的越多就越撕裂。但他有着同痛苦相对称的清澈，与绝望相均衡的坚韧。 –勒内.夏尔
我觉得你知道的越多，你就越能从中解脱出来。 –琼.埃尔德利
The more I learn, the more I learn how little I know. （知道的越多，才知知道的越少。） –苏格拉底（Socrates）
我甚至认为，只有在极端中才能找到救赎，中间的都是平庸的。
从他人那里学到的东西都是我的束缚。 –高更
凡永恒伟大的爱，都要绝望一次，消失一次，一度死，才能重获爱，重新知道生命的价值。
下去吧，没有什么万丈深渊，下去，也是鹏程万里。 –木心
曾经为之倾倒的形式，拿来却成了桎梏，因为那不是自己心灵的顿悟，而是别人的灵光。 –周思聪
Sometimes you have to unlearn what you have learned. （有时候你必须忘掉以前所学到的。） –电影《星球大战II》
Do you know what you’re supposed to do to meet a mermaid? You go down to the bottom of the sea, where the water isn’t even blue anymore, where the sky is only a memory, and you float there in the silence. （你知道怎样才能遇到美人鱼吗？要游到海底，那里的水更蓝，在那里蓝天变成了回忆，你就躺在寂寞里，呆在那里。） –电影《碧海蓝天》
对见解的执著，是精神之道上的最大障碍。 –释一行
All I have done before the age of 70 is not worth bothering with. At 75, I’ll have learned something of the pattern of nature, of animals, of plants and trees, birds, fish, and insects. When I’m 80, you will see real progress, and at 90, I shall have cut my way deeply into the mystery of life itself. At 100, I shall be a marvelous artist. At 110, everything I create, dot, or line will jump to life as never before. （我在70岁之前所做的一切都不算啥。75岁时，我将学会一些自然界的规律，我会了解动物，植物，比如：树木，鸟，鱼和昆虫。当我80岁的时候，你会看到真正的进步，在90岁的时候，我将深入探索生命本身的奥秘。到了100岁，我会成为一个了不起的艺术家。到了110岁，我所创造的一切，无论是点还是线，都将在纸上栩栩如生。） –葛饰北斋